光泽肋鳞鱼雄性臀鳍照片及线条图(引自Xu and Ma,2016)
光泽肋鳞鱼正型标本照片及复原图(引自Xu and Ma,2016)
光泽肋鳞鱼(Peltopleurus nitidus)
■分类位置:硬骨鱼纲-辐鳍鱼次亚纲-新鳍鱼类-肋鳞鱼目-肋鳞鱼科-肋鳞鱼属
■产地:云南省曲靖市罗平县
■层位和时代:关岭组二段-云南罗平中三叠世安尼阶皮尔逊亚期(~2.44Ma)
■命名人与命名年代:徐光辉和马昕莹,2016年
生物个体的生命是有限的,因此,动物和植物都会以不同的繁殖方式产生新的个体,将生命延续下去。如果自然界的某个物种失去了这个能力,那么这个生物很快就会从地球上灭绝。或者可以这么理解,“繁殖”是地球上所有生物的一种本能。一直以来深受养鱼爱好者青睐的淡水观赏鱼——孔雀鱼就有一种特殊“武器”来帮助它们更好地繁衍后代。雄孔雀鱼的臀鳍形态特殊,第3、4、5鳍条特化而成一个延长的交接器,并且进化出倒刺。这些倒刺的作用:一是在交接器伸入雌性体内前,起到把精子固定在生殖器顶端的作用;二是使那些不接受雄性感情的雌性在交配时难以逃脱。那么化石中的卵胎生鱼类是否也有相似的繁殖策略呢?今天我们就一起来认识一下最古老、最原始的卵胎生鱼——光泽肋鳞鱼。
光泽肋鳞鱼发现于曲靖罗平中三叠世安尼期的海相地层中,距今约2.4亿年,由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的徐光辉和马昕莹命名。该物种的名称来自拉丁语nitidus,意思是闪亮的。与该属的其他物种相似,光泽肋鳞鱼体型较小,正型标本的全长为33毫米,身体纺锤形,口鼻部较钝,尾鳍近乎正尾形,鳞片表面光滑。眶上骨有3个或4个,呈矩形;眶下骨有2个,前部的细长且呈管状,后部的略微扩张且呈新月形。在前鳃盖骨上方有一块次眶骨。上颌骨前部细长、有齿,延伸至眼眶下变宽,形成一个近三角形的、无齿的颊部。在胸鳍、背鳍和尾鳍上有饰缘棘鳞,臀鳍比背鳍大,这与其他的肋鳞鱼不同。
光泽肋鳞鱼最明显的特征就是它的雄鱼具有特化的臀鳍,表现为雄鱼臀鳍前的盾状棘鳞明显比雌鱼大,且在臀鳍后部有一组密集的像刷子一样的鳍条,这些鳍条末端带着明显的小钩子。这种类似变异的臀鳍在肋鳞鱼属的其他几种中也存在,都是由2个或3个分节和分枝的带钩鳍条组成,构成臀鳍后部的“类生殖器组成”。类似结构在现生的营卵胎生的花鳉属鱼类中也能见到,由此推测这些臀鳍末端的钩状结构是用来辅助鱼类体内受精的,而体内受精是卵胎生的必要前提条件,由此可猜想拥有交配器的光泽肋鳞鱼也是一种卵胎生新鳍鱼。对卵胎生的孔雀鱼的研究表明,雄性臀鳍上的小钩对雌性的抓握抵抗力很重要;具有完整小钩的雄性与去除小钩的雄性相比,转移的精子多3倍。光泽肋鳞鱼雄性臀鳍上的钩数目少,只有1个至2个,但肋鳞鱼目中有这种结构的其他种鱼都具有至少5个钩子,显示在进化过程中肋鳞鱼目臀鳍上钩子数量和大小逐渐增加,推测受精能力也随之提升。卵胎生是鱼类为适应特定的环境进化出的一种生殖策略。三叠纪卵胎生鱼类的出现可能与当时的海洋生态环境存在某种联系,但还需要进一步的研究。
新鳍鱼类是辐鳍鱼亚纲最大的演化支系,几乎分布于地球上各种水环境。除了多鳍鱼和鲟鱼,其他所有的现生辐鳍鱼类都属于新鳍鱼类。新鳍鱼类的起源和早期辐射是目前古鱼类学和进化生物学研究中的重要课题。肋鳞鱼目作为新鳍鱼类中已经灭绝的一支,其研究历史可追溯到150多年前,其化石在欧洲和华南的中、晚三叠世的地层中都有发现,在中国以和胡氏贵州龙同层产出的东方肋鳞鱼最为出名,但是肋鳞鱼目内部的系统发育关系一直不清楚。光泽肋鳞鱼的发现将肋鳞鱼目的地质延限向前推进了约200万年,是目前肋鳞鱼目最古老、最原始的代表,它比此前在欧洲发现的肋鳞鱼类要早200万年,比东方肋鳞鱼要早400万年。系统发育分析结果显示肋鳞鱼目内部肋鳞鱼科和胸鳍鱼科构成姐妹群,海博鱼科被移出该目,在贵州中三叠世地层中发现的精美乌沙鱼属于胸鳍鱼科。由此肋鳞鱼目的家族谱系变得更加明朗。
背景故事
鱼类的繁殖方式
鱼类是脊椎动物中种类最多的一个类群,数量超过其他各纲脊椎动物的总和。由于其进化的原始性、物种的多样性以及生活环境的复杂性,必然表现出生殖习性和繁殖方式的多样性。
1.两性融合生殖
自然界中绝大多数鱼类种群是两性融合生殖的。根据受精和发育方式的不同又可分为3类:卵生、胎生和卵胎生。大多数鱼类都以卵生方式繁育后代。卵生鱼类多行体外受精。但由于环境限制,这类鱼的发育率和存活率都不高,这类鱼通过增加产卵量来抗衡大自然的淘汰率,如鳗鲡。卵胎生指卵子在雌体内受精发育、孵化,然后从母体产出。这种繁殖类型在板鳃类很常见,如白斑角鳖。在鱼类中也有类似于哺乳动物的胎生类型,这种类型胚胎与母体发生营养关系,前期营养由本身的卵黄提供,后期营养依靠母体分泌的“子宫乳”供给,如灰星鲨。
2.单性型生殖
除常见的两性型种群外,自然界中鱼类还存在着单性型种群,该种群通常涉及3种繁殖方式:孤雌生殖、雌核发育和杂合发育。孤雌生殖是指有性生殖的动物卵子不经过精子的授精作用而被激活,其后代大多数是雌性,如普鲁士鲤鱼。雌核发育是指卵子须经精子受精作用激发的雌核单性发育,子代全为雌性,不具父本性状,如银鲫。杂合发育是由不同倍性的种内或种间个体杂交产生后代的繁殖方式,后代全为雌性,但具父本性状,如花鳅属中的Poeclliopsis monacha-lucida。